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日志

 
 

【转载】 植物向性运动资料  

2012-12-29 16:44:38|  分类: 默认分类 |  标签: |举报 |字号 订阅

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本文转载自siliconworm《 植物向性运动资料》

向日葵
向日葵究竟向不向日?答案是:要看处于什么生长阶段。像工具书那样笼统地说向日葵“常朝着太阳”,是不准确的。
向日葵从发芽到花盘盛开之前这一段时间,的确是向日的,其叶子和花盘在白天追随太阳从东转向西,不过并非即时的跟随,植物学家测量过,其花盘的指向落后太阳大约12度,即48分钟。太阳下山后,向日葵的花盘又慢慢往回摆,在大约凌晨3点时,又朝向东方等待太阳升起。
在阳光的照射下,生长素在向日葵背光一面含量升高,刺激背光面细胞拉长,从而慢慢地向太阳转动。在太阳落山后,生长素重新分布,又使向日葵慢慢地转回起始位置,也就是东方。
但是,花盘一旦盛开后,就不再向日转动,而是固定朝向东方了。为什么最后要面向东方而不是其他方向或朝上呢?这可能是自然选择的结果,对向日葵的繁衍有益处。向日葵的花粉怕高温,如果温度高于30摄氏度,就会被灼伤,因此固定朝向东方,可以避免正午阳光的直射,减少辐射量。但是,花盘一大早就受阳光照射,却有助于烘干在夜晚时凝聚的露水,减少受霉菌侵袭的可能性,而且在寒冷的早晨,在阳光的照射下使向日葵的花盘成了温暖的小窝,能吸引昆虫在那里停留帮助传粉。
向日葵的花托部生长背光分布,所以背光侧的茎生长较快,茎就会向光源处弯曲
向日葵,由于其生长前期的幼株顶端及中期的幼嫩花盘会跟着太阳转动得非常明显而得名。人们都认为向日葵朝阳仅与光能照射有关,其实与重力作用也有着密切关系。
植物体内会产生一种奇妙的生长素,大多集中在生长旺盛的部位,趋向衰老的组织和器官中则含量较少。这种植物生长素有三个特点:第一,能够促进(抑制)细胞的生长,加速(减慢)细胞的分裂繁殖;第二,背光,遇到光能照射,就跑到背光的一面去;第三,向地,在重力作用下,从植物的上端向下端运输,从背地一侧往向地一侧运输,而不能倒转过来运输。
旭日东升,翠绿欲滴的向日葵东侧由于受到阳光照射,致使生长旺盛的顶端幼茎在其背光的西侧生长素分布较多。这侧的细胞纵向伸长生长得快,结果使得幼茎朝向生长慢的东侧弯曲,即向日葵顶端(花盘)早晨向东弯曲。随着太阳在空中的移动,改变光照方向,向日葵顶端(花盘)也不断改变方向,中午直立,下午向西弯曲,这些都表现为茎顶弯曲的向光性。
太阳落山后,大地一片漆黑,由光能照射引起植物体内生长素分布不均的现象消失。但由重力作用而引起植物体内生长素分布不均,则从次要地位上升为主导地位。在向西弯曲的向日葵幼茎下侧(向地侧)分布较多的生长素,致使该侧细胞分裂增多、伸长,向地这侧生长得快,使得茎朝向生长慢的背地的上侧弯曲,结果使昼间弯曲的植株挺直。夜间向日葵植株的挺直,是向日葵与其它植物一样对重力的自然反应——茎背地生长而处于直立状态。
随着向日葵花盘的增大,向日葵早晨向东弯曲、中午直立、下午向西弯曲、夜间直立的周而复始的转向逐渐停止,花盘除表现为越来越明显的垂头外,朝向不再改变。抑制转向的因素,一是不断增大的花盘重力;二是成熟期临近,分生区和伸长区的生长过程已基本结束。而已不再是幼嫩茎的组织趋向衰老,生长素含量较少,且栓层形成。在转向受抑制之初,当夜间茎顶直立后,最先接受早晨来自东方阳光的照射,为此,绝大部分花盘朝向东,又由于受抑制也有一个过程,是缓慢进行的,所以还能够向南偏转一个约30-40度的角度,久之便以花盘朝东南方向固定下来。

向重力性(gravitropism)

向重力性是植物在重力影响下,保持一定方向生长的特性。目前,对向重力性的研究已发展成为一新兴学科一重力植物生理学。重力植物生理学在当代空间生命科学中具有举足轻重的地位,肩负阐明地球重力在生物进化进程中的作用和空间不同重力环境中发展植物栽培技术的双重任务。向重力性分为正向重力性、负向重力性和横向重力性(地下茎水平方向生长)。

  植物向性运动资料 - siliconworm - siliconworm     高等植物的运动不能像动物那样自由地移动整体位置,它只是植物体的器官在空间发生位置和方向的变动。
     向性运动(tropic movement)是指植物对外界环境中的单方向刺激而引起的定向生长运动。它主要是由于不均匀生长而引起的,因此切去生长区域的器官或者已停止生长的器官都不会表现向性运动。根据刺激的种类可以相应地分为向光性、向重力性、向水性、向化性和向触性等。

向光性
     是指植物器官因单向光照而发生的定向弯曲能力。通常,幼苗或幼嫩的植株向光源一方弯曲,称正向光性;许多植物的根是背光生长的,称负向光性;而有些叶片是通过叶柄扭转,使自己处于对光线适合的位置,与光线通常呈垂直反向,即表现横向光性。向光性是植物对外界环境的有利适应。
     向光性产生的机理仍在研究中,传统的观点认为是生长素浓度的差异造成的,是光刺激生长素自顶端向背光面侧向运输,背光面的生长素浓度高于向光面,背光面的生长较快,因此发生向光弯曲。但近年来认为,向光性的产生是由于生长抑制物质如萝卜宁、萝卜酰胺、黄质醛等的分布不均匀而引起的蓝光对向光性运动最有效。

向重力性
     是植物对地心引力的定向生长反应。根具有正向重力性,茎具有负向重力性。叶和某些植物的地下茎还有横向重力性。稻、麦倒伏后,能再直立起来就是因为茎节有负向重力性的缘故。植物具有向重力性具有明显的生物学意义。
     植物在重力刺激下重新取向的过程可分感受、转导和顺应三个阶段。应用视频转换系统精确地测定玉米根的向重力性反应,发现约35%的样品受重力后稳定地向下弯曲。但其余65%的样品,在达到垂直指向前,有弯曲返回现象,重新弯曲时可在垂直指向周围来回摆动。
     根冠是感受重力的部位。摘除根冠或移植根冠,根会失去或恢复顺应重力的特性。根冠细胞里有感受重力的细胞器如淀粉粒,常称平衡石。它们的沉积常与感受重力的变化呈正相关。用玻璃毛细电极测定重力取向变化时菜豆根伸长区细胞的电势,发现上下侧电势有急剧的不对称变化,这意味着伸长区也感受重力刺激
     很早就有人提出重力刺激可产生某种延长细胞物质的不对称分布,1937年Thimann概括为生长素的不均匀分布引起组织不对称的生长。生物测试法、色谱法都证实水平放置的根、茎的上侧生长素减少,下侧生长素增加。因根对生长素的敏感性强,故生长素将抑制组织下侧的生长而导致根的正向重力性,茎反之而导致茎的负向重力性。后来又发现在垂直取向的根中,钙均匀分布;而水平取向的根中,钙向下侧运动。并且,根冠中钙调素的浓度是伸长区的4倍。施加钙调素的抑制剂将会阻碍弯曲,因而钙泵和生长素泵学说认为,在这两个泵的作用下,钙和生长素在根冠下侧增多并聚积,从而引起处于不同位置的根内发生不同变化。
     根冠的淀粉体受到重力影响,向下运动压在内质网上,诱使内质网将钙释放出来,钙与钙调素结合,呈激活状态,激活钙泵和生长素泵;分别将钙和生长素运到细胞壁;生长素大部分分布在根的下侧,钙也促进生长素返回伸长区下侧;这样,下侧生长素过多,抑制伸长区伸长,而上侧生长素较少,生长正常;上侧生长快,下侧生长慢,所以根就向重力方向弯曲生长
      近来,有人发现禾本科植物狗牙根匍匐茎重力刺激后,乙烯水平的上升与重力弯曲呈正相关,并且可以促使ACC合成酶及乙烯形成酶系,故认为乙烯也与向重力性有关。有人发现大豆的重力弯曲与一系列的mRNA的不对称分布有关,刺激3min后,有人分析了生长素与受体结合后的反应,认为重力取向变化时,组织对生长素的敏感度的变化更为重要。
     光刺激诱发的效应是稳定的,短时间的重力刺激不能抵消向光性,但长时间的重力刺激可以消除向光性。红光对向重力性反应变化敏感,且不能被远红光所逆转,故认为光敏色素也与向重力性反应有关。重力刺激撤消,根的弯曲可随之减小以致消失,它可能来自刺激前的记忆。
     随着太空技术的发展,人们都渴望揭示向性运动的机理。进一步的工作是确认最初发生的事件及关系,完善并修正以上多种看法,以寻求它们之间的关系,并能用以指导生产。

向化性
     向化性(chemotropism)是指由于植物周围化学物质分布不均匀引起的生长运动。根的生长有向化现象,总是向肥料较多的区域生长。农业生产上利用作物的这种特性,可以用施肥影响根的生长,例如,水稻深层施肥可使根向土壤深层生长,分布广,对吸收水肥有利;又如种植香蕉时,可以采用以肥引芽的办法,把肥料施在人们希望它长苗的空旷处,使植株分布均匀。

向水性
     当土壤较干燥而水分分布不均匀时,根总是向较潮湿的地方,即水势高的区域生长,这种现象叫做向水性。由于根的向重力性反应大大强于向水性反应,所以根的向水性研究较为困难。一种豌豆突变体的发现解决了这个问题。该突变体既无向重力性反应,又无向光性反应。利用这个突变体研究的结果表明,感受湿度梯度导致正向水性反应的部位是根冠,钙在根向水性反应中有作用。农业生产上蹲苗的采用,就是有意识地限制水分的供应,促使根向深处生长。

向触性
     向触性(thigmotropism)是指有些植物与一个固体物接触时,很快发生生长变化的反应,最常见的例子就是黄瓜、南瓜、丝瓜、豌豆、葡萄等植物的卷须。正在生长的卷须自发地进行着回旋转头运动,不停地寻找附近的支持物,卷须端部腹侧较为敏感,与固体物一接触,立刻产生电波和化学物质向下传递,引发两侧细胞不均衡生长,很快围绕固体物缠绕起来,可在lh内绕几圈。这些植物依靠这种方式向上攀缘生长。卷须的行为包括自发的、向触性和感触性运动,由膨压、不均衡生长和原生质收缩共同作用下完成
    有人做了这样一个实验,将豌豆卷须置黑暗条件下3天,再摩擦卷须,它们不卷曲,这可能是因为卷须运动需要ATP;如果在摩擦后一小时内照光,就有卷曲反应,这说明卷须对触觉的刺激有“记忆”能力

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